Oddychanie drożdży, złożony biologiczny proces utleniania zachodzący w komórce drożdży, któremu towarzyszy uwalnianie energii. Drożdże są beztlenowcami fakultatywnymi w procesie oddychania. Oddychanie drożdży składa się z serii sekwencyjnych reakcji redoks pomiędzy wodorem, który jest wydzielany z kwasów karboksylowych w cyklu kwasu trójkarboksylowego, a tlenem cząsteczkowym. Utlenianie kwasu pirogronowego zachodzi dzięki obecności tlenu w wodzie i rozszczepieniu atomów wodoru (CH3COSO-ON + 3H2O->CCO2 + 10H+). Wodór jest następnie przenoszony do łańcucha oddechowego drożdży, który jest podobny do tego u roślin wyższych. W jego skład wchodzą liczne dehydrogenazy związane z NAD-H (dehydrogenazy pirogronianowa, izocytrynianowa, a-ketoglutaranowa, mleczanowa i jabłczanowa), flawoproteiny, koenzym Q (ubichinon) i cytochromy. Cech± charakterystyczn± łańcucha oddechowego drożdży jest obecno¶ć mitochondrialnej dehydrogenazy alkoholowej NAD-zależnej, która katalizuje utlenianie alkoholu etylowego, obok dehydrogenazy alkoholowej I i I I, zlokalizowanych w cytoplazmie. Podczas oddychania tlenowego drożdże utleniają jeden mol glukozy i otrzymują energię równą 2817 kJ, z czego wykorzystują tylko 10-25% na swoje potrzeby; pozostała energia jest uwalniana do środowiska w postaci ciepła. Dlatego też temperatura fermentującej brzeczki jest wyższa niż temperatura otoczenia. W warunkach beztlenowych drożdże uzyskują energię poprzez oddychanie beztlenowe, czyli fermentację. Fermentacja alkoholowa jest jedną z beztlenowych przemian węglowodanów; w tym przypadku glukoza jest prawie całkowicie rozkładana przez drożdże do alkoholu etylowego i CO2, podczas gdy wyższe alkohole i inne produkty przemiany materii są magazynowane i uwalniana jest niewielka ilość energii. Z energetycznego punktu widzenia proces tlenowego utleniania węglowodanów, czyli oddychanie, jest korzystniejszy, gdyż fermentacja uwalnia prawie 28 razy mniej energii. Z technologicznego punktu widzenia należy jednak ograniczyć proces oddychania i funkcję reprodukcyjną drożdży, a zwiększyć ich aktywność fermentacyjną. U drożdży pierwszym obowiązkowym etapem jest beztlenowa konwersja glukozy, po której może nastąpić faza tlenowa - oddychanie, którego intensywność zależy bezpośrednio od warunków hodowli. W produkcji wina, oddychanie drożdży jest zaangażowany tylko w niewielkim stopniu na początku fermentacji, ale jego udział jest niezbędny, ponieważ umożliwia drożdże do rozmnażania. Tak długo, jak w brzeczce jest tlen, drożdże oddychają, ale nie fermentują; fermentacja rozpoczyna się, gdy cały tlen zostanie zużyty. W fermentacji tlenowej na podłożach niskocukrowych fermentacja jest hamowana przez oddychanie, a zużycie glukozy jest znacznie zmniejszone (patrz efekt Pasteura). Zahamowanie enzymatycznego rozkładu cukrów wynika z wykorzystania tlenu, czyli z oddychania drożdży. Napowietrzanie pożywek o wysokiej zawartości cukru powoduje odwrotną zmianę w metabolizmie energetycznym drożdży: hamuje oddychanie i aktywuje fermentację (patrz efekt Crabtree). W procesie fermentacji tlenowej wysokocukrowych nośników moszczu winogronowego stwierdzono efekt aldehydowy. Wynika to z obecności oddzielonych od siebie przestrzennie enzymów glikolizy (w cytoplazmie) i kompleksu oksydacyjnego (w mitochondriach). Ta cecha drożdży winiarskich została wykorzystana do przyspieszenia dojrzewania win na etapie fermentacji moszczu poprzez napowietrzanie, w technologii deep sherry oraz do intensyfikacji procesu dojrzewania win mocnych takich jak Port i Madera. Kiedy komórki drożdży rozwijają się w warunkach beztlenowych, ich metabolizm energetyczny ulega drastycznej przebudowie; mitochondria przekształcają się w niezróżnicowane struktury zwane promitochondriami, a aktywność oddechowa ulega zmniejszeniu. Brak oddychania jest kompensowany przez zwiększoną glikolizę, która staje się głównym źródłem energii dla komórki. Funkcja fermentacyjna komórki drożdży osiąga swoje maksimum. Stwierdzono, że aktywność fermentacyjna drożdży winiarskich rozwijających się podczas fermentacji brzeczki pod nadciśnieniem CO2 do 0,5 MPa jest o 25% wyższa niż drożdży rozwijających się w warunkach tlenowych. Szybkość namnażania jest niska, co wskazuje na specyficzny wpływ wysokich stężeń dwutlenku węgla na funkcję pączkowania drożdży. Obserwuje się zerwanie korelacji pomiędzy tempem rozmnażania a tempem utylizacji cukrów z podłoża, co prowadzi do wzbogacenia podłoża w produkty wtórne i zwiększenia w nim zawartości substancji zredukowanych. Funkcjonalna rearanżacja komórek zachodzi również wtedy, gdy drożdże są hodowane na niekompletnej pożywce lub w pożywce o niezrównoważonej zawartości witamin, pierwiastków śladowych i innych składników odżywczych. Nadmiar witaminy B1 prowadzi do konwersji drożdży do fermentacji, nawet w warunkach uprawy tlenowej. Niedobór witaminy B3 drastycznie zmniejsza aktywność oddechową, a zmiana ta jest dziedziczna. Dodatek ergosterolu i nasyconych kwasów tłuszczowych (w postaci tween-80) do pożywki wspomaga wzrost drożdży w warunkach beztlenowych.
Literatura: Buryan N.I., Tyurina L.V. Mikrobiologia produkcji wina. - Moskwa, 1979; Nudel L.Sz., Korotkiewicz A. V. Mikrobiologia i biochemia wina. - Moskwa, 2000.
